甲虫？蝽！

无论是精妙的身体结构还是其复杂的化学武器，各种肉食性水生昆虫一直吸引着我。尤其是那些大型龙虱它们口器锋利，善于游泳，既披有坚硬的鞘翅，又能分泌刺鼻的化学物质，可攻可守，能游能爬能飞，简直可以统治海陆空。

在小学时，我在一本名为《昆虫世界历险记》这本儿童读物上看到“水生昆虫之王——大田鳖”这一说法。到底是什么虫子比大型龙虱还厉害？一查体长就有了概念：一些大型龙虱的末龄幼虫可长达六厘米，成虫体长大约四厘米，而成年的田鳖体长可达六厘米，一些种类甚至有十厘米。与身体椭圆的龙虱们不同，田鳖身体扁平，它们虽有坚硬的外骨骼，但没有龙虱们的鞘翅。从背面来看，大田鳖上翅前半部分硬化成革质，后半部分是膜质，背部有个交叉的X形，再加上它的刺吸式口器，这是双翅目Hemiptera昆虫，而非龙虱那样的甲虫。

在英国较为常见的一种大型龙虱，GreatDivingBeetleDytiscusmarginalis，其将近三厘米的体型让它成为了龙虱中的佼佼者，但在大田鳖面前是小巫见大巫(图源：维基百科)

为了捕食，大田鳖的口器的结构与大部分肉食性蝽相似。它们的下唇基部隆起，整个下唇拉长并凹入背侧，从而形成一个空心的导管。位于那个空心导管内的上颚与下颚也都特化拉长，成为探针一样的结构。上颚内侧探针不对称，且互锁以形成两个单独的流体通道：背侧的食道和腹侧的唾液道。头部内有专用肌肉，可推动流体通过各根管。唾液腺位于上颌唾液管与身体两侧两侧的唇腺复合体的两条导管的交界处或附近，将神经毒素和消化酶注入猎物。

肉食性蝽的口器结构图(图源：CobbenR.H.,CohenA.C.,SmithJ.J.B)

同为负子蝽科Belostomatidae的昆虫，大田鳖与那些常见的负子蝽都特化出善于抓握的前足用于伏击猎物，腹部末端也有短小的呼吸管。与负子蝽不同的是，雄性负子蝽会让雌虫将卵产在自己背上，一直守护着卵直至孵化；而雌性大田鳖会将卵产在高处水面的植物上，再由雄虫守护。

A:正在保护卵的雄性日本大田鳖Kirkaldyiadeyrolli(图源：Obhaetal.)

B:背上背有卵的日本突负蝽Appasusjaponicus的雄性和一旁的雌性(图源：Obhaetal.)

C:一只背上背有两窝卵的日本突负蝽Appasusjaponicus(图源：Obhaetal.)

作为世界上最大的半翅目昆虫，大田鳖巨大的体型与凶残的习性让它们成为了浅水小池塘生境中的顶级掠食者。其他昆虫、鱼类、两栖类、甚至是小蛇小乌龟都会被它们有力的前足抓住，再被注射神经毒素与消化酶后一点点地被吸食干净。

正在捕食小乌龟的日本大田鳖Kirkaldyiadeyrolli(图源:Shin-yaOhba)

寻找大田鳖

从知道了有大田鳖这么厉害的一个存在以来，能够在野外寻找到它们一直都是我的目标。关于大田鳖的栖息地，资料其实有很多。从年人们在苏里南第一次记录到田鳖捕食青蛙以来，这种凶猛的肉食性昆虫也一直吸引着许多博物学家。在年，WilliamE.Hoffmann就在StudiesontheB.ionomicsoftheWater-Bug,Lethocerusindicus(HemipteraBelostomatidae)inChina一文中提到在灌溉水渠、小水池、水稻田、池塘和溪流中都可以找到。成虫冬季休眠，到了春季，它们会到水体边缘有植物且有蛙类繁殖的水域进行繁殖。

一龄的大田鳖就可以捕杀体型比自己大很多的蝌蚪(图源：Obhaetal.)

这样的环境我家门口就有啊，那岂不是很容易？可惜的是，每年我都在寻找，将家门口的小池塘搜了一遍又一遍，可能是自己的水平有限，也可能是运气不好，我最终还是以失败告终。只是好在整个过程中我在自家门前小池塘发现了许多神奇的螳蝽、蝎蝽、水龟甲、龙虱、沼梭甲、豉甲、负子蝽，结果也不算太令人失望。

直到年秋季，我才意识到自己一直将中间水梭甲Peltodytesintermedius误认为是一种小水龟甲，实际上它是沼梭甲科Haliplidae的

在寻找大田鳖的过程中，我总是捞到锈色负子蝽Diplonychusrusticus，这大概是我离大田鳖最近的距离(图源：Obhaetal.)

在美国的期间，我也没停止过对大田鳖的搜索。尝试过靠肉眼在岸边苦苦寻找，也试过拿着大网到水里随缘乱捞，还试过在水边灯诱，但最后均已失败告终。整个美洲大陆可以说是田鳖多样性最高的地方。全球二十多种大田鳖，南北美就有17种：Benacus属1种，Lethocerus属16种。可惜的是，由于疫情与各种原因，我未能在田鳖多样性如此高的大陆见到活的大田鳖。

美洲大田鳖Lethocerusamericanus是北美较为常见的田鳖种类(图源：维基百科)

藏于EssigMuseumofEntomology博物馆中的一只产于南美的田鳖，当把标本拿在手里时，这个巨大的体型还是非常震撼的

回国后，田鳖依然是自己遥不可及的目标，找了一次又一次，但也从未放弃过。后来也询问了在上海找到过大田鳖的朋友，得到的回复是他们也没有在上海市区找到过大田鳖，只在崇明灯诱找到过。想来想去还是无法理解，上海市区的小池塘还是生活着数量可观的蛙与蟾蜍，也有符合条件的水生植物让田鳖们繁殖。即使一片水域不适合再适合田鳖生存，它们也有强大的飞行能力能让它们飞到其他合适的环境。在春季，成年田鳖冬眠结束后就会飞到池塘或者季节性小水塘准备繁殖。

或许是水体污染和城市灯光的影响，上海市区无法给予这些强大的水生昆虫喘息的机会。在英语中，大田鳖除了GiantWaterbug这一俗称，还有一个名字就是ElectricLightBug，因为在黑夜中，它们会被灯光吸引，飞到路灯下和房屋旁。作为一种身体扁平，前足特化主要为了抓握，后足细长长有很多细密刚毛的昆虫，这样的结构并不适合在陆地上长时间停留。即使它们还是可以靠叮咬进行防御，但长时间被灯光迷惑远离水源还是很容易让这些水生昆虫遭遇不测。

一只美洲大田鳖Lethocerusamericanus因被路灯吸引飞到路面，由于未能即使返回水中而惨遭路杀

关于灯光对田鳖的影响，文献并不多。在年，韩国学者Yoon等人研究了温度、风速、湿度、白昼时长对日本大田鳖Kirkaldyiadeyrollei被灯光吸引的影响，并于年发表了Light-attractionflightofthegiantwaterbug,Lethocerusdeyrolli(Hemiptera:Belostomatidae),anendangeredwetlandinsectinEastAsia一文。在繁殖季刚开始时，雄性大田鳖略微更容易灯光吸引，但无显著差异(p0.05)；而到了繁殖季后期，也就是六月中至七月末，雌性大田鳖更容易被灯光吸引，且有显著差异(p0.05)，不过雌虫与雄虫上灯后的行为并无差异。

温度、风速、湿度、白昼时长对日本大田鳖在夜间被灯光吸引情况的影响，没想到温度17-19摄氏度是居然最多(图源：Yoonetal.)

而关于不同类型的灯光对田鳖的影响，尼日利亚学者Nwosu指出白炽灯Incandescentbulb会比日光灯Fluorescenttube吸引到更多印度大田鳖。

(图源：Nwosuetal.)

既然在上海市区希望渺茫，那么索性就换个地方。在年8月，在盐城大丰灯诱时，我终于遇到了人生中第一只活的大田鳖：

在盐城大丰灯诱遇到的日本大田鳖Kirkaldyiadeyrollei(图源：小鱼)

可我不是专业的昆虫学者，虽然灯诱能让我在短时间内遇见数以万计的昆虫，但并非我的首选，那些昆虫都被人类的灯光迷惑，并非它们最自然的状态。即使将诱来的大田鳖放入合适的水环境还是可以观察它如何伏击猎物并将其吸食干净，能够在野外遇见自然状态下的大田鳖还是我的一大目标。

既然这样那只能继续寻找。除了那些体型巨大的成虫，我也不断提醒着自己去留意那些体型不大的若虫。作为一种半变态昆虫，大田鳖的若虫相当于是成虫的缩小版且没翅膀。

田鳖的若虫一共要经历四龄才可羽化变成成虫(图源：NesemannSharma)

终于，在年5月初，在我和朋友的不断搜索下，我们在广西玉林附近找到了另一种大田鳖：

在广西发现的印度大田鳖Lethocerusindicus(图源：小鱼)

虽然当时的生境没有许多适合田鳖产卵的植物，并非适合田鳖繁殖的标准生境，将那片小水塘彻底搜索完后也确实只有这飞来的一只。但这只不再是过去在博物馆看到的脆弱标本，也不是被灯光迷惑双眼在空中与地面胡乱扑腾的个体，它就以最标准的田鳖姿势埋伏在浅水中，将呼吸管伸出水面，展开前足，三角形脑袋上的巨大复眼冷酷锁定着过往的蛙与蝌蚪，随时准备抱握并送上致命一吻。

亚洲的田鳖

与田鳖多样性极高的南北美相比，亚洲只有4种田鳖，而中国只有3种田鳖：日本大田鳖，又称狄氏大田鳖Kirkaldyiadeyrolli、印度大田鳖Lethocerusindicus、和近缘大田鳖Lethoceruspatruelis。日本大田鳖原本与其他田鳖同为Lethocerus属，后单独成立了Kirkaldyia属。其中近缘大田鳖只在云南西部一小片区域有所分布。在华东与华南常见的是日本大田鳖与印度大田鳖这两种。与印度大田鳖相比，日本大田鳖体型稍小，胸部背面无条纹，且分布也更靠北。

在古北区、东洋区、和澳洲区的田鳖种类及其分布图，从这张图来看，上海居然有两种田鳖(图源：Sareeinetal.)

除了分布以外，Sareein等学者也给出了区分这三种田鳖简单明了的方法：

在中国有分布的三种田鳖及其形态上的区别(图源：Sareeinetal.)

田鳖这么大一只，区分成虫的雄雌也并不难，直接看腹部末端的亚生殖板即可。雄虫的亚生殖板较尖，而雌虫的亚生殖板较平。

大田鳖雄雌的区别(图源：HaskoNesemann)

这样看来，我遇到的印度大田鳖应该是雄的

田鳖与人

这样一只又凶又大的昆虫，自然会和人类产生冲突。无论是野外经验丰富的鱼类研究者，还是普通儿童和游泳爱好者，在野外都有无意间摸到或踩到大田鳖与其他负子蝽科的昆虫从而被叮咬的惨痛经历。除了被叮咬后的伤口的红肿，感觉异常，身体还可能出局部水肿。在被叮咬后2-3小时是疼痛最剧烈的时候，疼痛可能会从伤口蔓延至整条腿或整个手臂。在随后的5小时内，疼痛会慢慢减弱并消退。在Haddad等学者记录分析到的7起大田鳖与其他负子蝽叮咬的案例中，所有人最后都能自愈且无后遗症。

不过这么大的一只昆虫，自然有人会想到去吃它。在华南一些地区，大田鳖被称为“桂花蝉”，可油炸可椒盐可清水煮；在越南，大田鳖被称为càcu?ng，一般油炸或水煮；在泰国中部和南部，大田鳖被称为???????，发音maengdana，可以生吃和油炸。

不过这桂花蝉我看着就没有吃它的欲望...(图源：百度)

关于大量捕捉大田鳖作为食物对大田鳖野外种群的影响我并不知道，也无法评论。不过已有文献指出，由于它们的栖息地已经碎片化，夜晚光污染成为了大田鳖区域性灭绝的主要原因。年，Ono直接指出日本城市安装的汞灯成为了导致日本市区大田鳖区域性灭绝的原因之一。在年，Yoon等学者也提到城市的人工光源，例如网球场的灯光，对大田鳖的区域性灭绝有着至关重要的影响。

在年，WangZheng-an等学者在台湾通霄镇开启了TianBieRiceProject，倡导采用环境友善的耕作方式Eco-friendlyFarming，来保护栖息在水稻田中，已被IUCN评估为Vulnerable的印度大田鳖。所谓的Eco-friendlyFarming，就是不能使用任何杀虫剂与除草剂；稻田边缘不能砌有水泥；不能使用化肥，甚至是不适用肥料。截至年，这个项目还是取得了较为理想的效果。因为保护大田鳖不仅仅是保护田鳖本身，更重要的是它们的栖息地：它们需要的水环境与植被。这样下来田鳖成为了一个伞护种，在印度大田鳖得到保护的同时，生活在那片稻田的豹猫Prionailurusbengalensis、濒危的黄喉拟水龟Mauremysmutica、铅色水蛇Hypsiscopusplumbea等都受到了保护。

关于大田鳖野外种群的现状，我能接触到的资料很少，是否需要保护大田鳖我无法评论。但作为一个喜欢大田鳖的人，只能在默默期待自己能在野外遇见更多大田鳖的同时，自己生活的城市能给予这些半翅目最大昆虫一些喘息的空间。

参考引用

Haddad,V.,Schwartz,E.F.,Schwartz,C.A.,Carvalho,L.N.().BitesCausedbyGiantWaterBugsBelongingtoBelostomatidaeFamily(Hemiptera,Heteroptera)inHumans:AReportofSevenCases.WildernessEnvironmentalMedicine,21(2),–.doi:10./j.wem..01.

HaskoNesemannGopalSharma().ObservationsonthelifehistoryofgiantwaterbugsLethocerusMayr,(Heteroptera:Nepomorpha:Belostomatidae)intheGangeticplainsofIndiaandNepal.JournalofThreatenedTaxa5(10):–;

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